Crosswords

Phylogenetic relationships and infrageneric classification of the genus Gymnocalycium: insights from molecular data

Description
A reconstruction of the phylogeny of the genus Gymnocalycium based on molecular information is presented, and its consequences on previously published infrageneric classification systems is discussed. The results of this study constitute important
Categories
Published
of 14
All materials on our website are shared by users. If you have any questions about copyright issues, please report us to resolve them. We are always happy to assist you.
Related Documents
Share
Transcript
  925 Entwicklungsgeschichte und infragenerische Klassifikation der Gattung Gymnocalycium: Erkenntnisse aus molekularen DatenPhylogenetic relationships and infrageneric classification of the genus Gymnocalycium: insights from molecular data Molekulare Phylogenie der Gattung Gymnocalycium GYMNOCALYCIUM Sonderausgabe 2010:925-936 Gymnocalycium Juli 2010 Seit den Anfängen der modernen Botanik waren morphologische Merkmale die Hauptquelle, um Pflanzenarten zu klassifizieren und ihre phylogenetischen Beziehungen zu studieren. Ähnliche morphologische Merkmale von Organismen können jedoch unabhängig voneinander mehrmals entstehen und können bei Sippen vorhanden sein, die phylogenetisch nicht verwandt sind, was wiederum den Wert einer Klassifikation, die auf diesen Merkmalen beruht, beeinträchtigt. Kakteen repräsentieren wahrscheinlich eines der bestdokumentierten Beispiele für dieses Problem. Die großen Meinungsverschiedenheiten, die periodisch zwischen verschiedenen Gruppen von Wissenschaftlern und Kakteensammlern auftreten, zeigen, dass taxonomische, nomenklatorische und biogeographische Probleme bei den Kakteen mit traditionellen Methoden eigentlich nur schwer zu lösen sind.Glücklicherweise wirft die Anwendung von molekularen  Techniken neues Licht auf diese Probleme, was die Überarbeitung von tief verwurzelten phylogenetischen Hypothesen, die nur auf morphologischen Merkmalen beruhen, erlaubt (Griffith, 2004). Ein bemerkenswertes From the beginnings of modern botany, morphological characters have been the main source of information available to classify plant species and to study their phylogenetic relationships. However, similar morphological characters of organisms can evolve independently more than once and can be present in taxa not phylogenetically related, reducing the solidity of classifications based on them. Cacti represent maybe one of the best documented examples of this problem.  The sharp controversies that periodically occur between different groups of researchers and cactus collectors are reminders that taxonomic, nomenclatural and biogeographic problems in Cactaceae are intrinsically difficult to solve with traditional methods.Fortunately, the application of molecular techniques to the study of Cactaceae is shedding new light on these problems, allowing the revision of deeply ingrained phylogenetic hypotheses that were based on morphological characters only (Griffith, 2004).  A remarkable example is the discovery that the genus Pereskia , traditionally considered as representing an ancestral form of the family, is in fact a paraphyletic group Arbeitsgruppe Gymnocalycium •  Österreichische Kakteenfreunde 1  Laboratory of Molecular Biology, IMBIV - Universidad de Córdoba, Av. Velez Sarsfield 1609, X5016GCA - Cordoba, Argentina. 2  Department für Botanische Systematik und Evolutionsforschung, Fakultät für Lebenswissenschaften, Universität Wien, Rennweg 14, A-1030 Wien, Österreich. 3  Authors for correspondence: pablodemaio@ecosistemasarg.org.ar; Zusammenfassung:  Eine Rekonstruktion der Phylogenie der Gattung Gymnocalycium , basierend auf molekularen Befunden, wird präsentiert und ihre Auswirkung auf früher publizierte infragenerische Klassifikationssysteme wird diskutiert. Die Ergebnisse dieser Untersuchung stellen ein bedeutendes Argument zugunsten eines Klassifikationssystem der Gattung anhand der Samenmorphologie dar.  Abstract:  A reconstruction of the phylogeny of the genus Gymnocalycium  based on molecular information is presented, and its consequences on previously published infrageneric classification systems is discussed. The results of this study constitute important evidence in favour of a classification system of the genus largely based on the morphology of the seeds. Resumen:  Se presenta una reconstrucción de la filogenia del género Gymnocalycium  basada en información molecular y se discuten sus consecuencias en los sistemas de clasificación infragenéricos previamente publicados. Los resultados de este estudio constituyen una importante evidencia a favor de un sistema de clasificación del género basado mayormente en la morfología de las semillas. Pablo Demaio Cordoba, Argentina. pablodemaio@ecosistemasarg.org.ar Walter Till  Universität Wien Michael H. J. Barfuss michael.h.j.barfuss@univie.ac.at  Jorge Chiapella Cordoba, Argentina ①②②①③ ③  926  Gymnocalycium Juli 2010 Beispiel ist die Entdeckung, dass die Gattung Pereskia , welche traditionellerweise als ursprüngliches Mitglied der Familie angesehen wird, in Wahrheit eine paraphyletische Gruppe repräsentiert, deren Sippen morphologische Spezialisierungen zeigen, die parallel entstanden sind (Edwards, Nyffeler & Donoghue, 2005). Andere neuere  Arbeiten haben die Verwandtschaft auf Unterfamilien-,  Triben- und Gattungsebene revidiert (Nyffeler, 2002; Butterworth, Cota-Sanchez & Wallace, 2002) und auch phylogenetische Hypothesen auf Artebene etabliert (Arias, Terrazas & Cameron, 2003). Andererseits hat die molekulare Anwendung auch geholfen, die Umschreibung von vielen anderen auf Morphologie basierenden Taxa zu bestätigt (Nyffeler, 2002; Ritz et al., 2007).Im Gegensatz zu vielen anderen Gattungen der Kakteen ist der Status von Gymnocalycium  gut etabliert und kaum diskutiert. Obwohl die Gattung eine außergewöhnliche Bedeutung aufgrund ihrer Artenvielfalt und geographischen Verbreitung hat, gibt es trotzdem nur dürftige Informationen über die Verwandtschaft zwischen den verschiedenen Arten. Dieses Fehlen an Information hat Spezialisten der Gattung veranlasst, verschiedene Klassifikationssysteme, welche auch mehr oder weniger phylogenetische Hypothesen repräsentieren, vorzuschlagen. Das Ziel dieser Arbeit ist es, eine Phylogenie der Gattung basierend auf molekularen Daten vorzuschlagen und ihre Konsequenzen auf früher publizierte infragenerische Klassifikationssysteme zu diskutieren.Unsere Untersuchungen wurden zwischen Oktober 2008 und Jänner 2009 in den molekularen Labors des Departments für Botanische Systematik und Evolutionsforschung der Universität Wien vorgenommen. Gesamt-DNS wurde aus Blüten- oder Sprossgewebeproben von 76 Individuen aus verschiedenen Arten von Gymnocalycium  extrahiert (Appendix 1). Das Material wurde von folgenden Mitgliedern der „Arbeitsgruppe Gymnocalycium “ (AGG) der “Gesellschaft Österreichischer Kakteenfreunde” zur Verfügung gestellt (in alphabetischer Anordnung): Helmut Amerhauser, Franz Berger, Gert Neuhuber und Hans Till. Die Nomenklatur der Arten, Unterarten,  Varietäten und Formen folgt der Meinung der Sammler, die dieses Material zur Verfügung stellten. Wir haben auch DNS von Individuen von Matucana polzii   und Oreocereus celsianus  extrahiert, welche als sogenannte  Außengruppen (outgroups) für unsere phylogenetische  Analyse verwendet wurden. Innen- und Außengruppen- Taxa wurden erfolgreich für alle untersuchten Segmente des Chloroplasten-Genoms amplifiziert und sequenziert (  matK-trnK, petL-psbE, trnT-trnL-trnF und  atpI-atpH ; molekulare Methoden und Primer für letztere drei nach Shaw et al., 2007; Taberlet et al. 1991, 2007; Methoden für trnK-matK   wurde selbst etabliert), was eine Datenmatrix von 4580 Basepaaren für 78 Kakteenproben hervorbrachte. Die Sequenzen wurden homologisiert (aligniert) und verschiedenen Methoden der phylogenetischen Analyse unterzogen, um Modelle von Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Proben zu studieren. Der Konsensusbaum („consensus tree“), der nach einer Bayesian-Analyse (basierend auf eine  Verfahren der größten Wahrscheinlichkeit der Evolution) der Daten erhalten wird, ist in Abbildung 1 ersichtlich. whose members show morphological specializations that evolved convergently (Edwards, Nyffeler & Donoghue, 2005). Other recent works have revised relationships at subfamily, tribe, and genus level (Nyffeler, 2002; Butterworth, Cota-Sanchez & Wallace, 2002), and established phylogenetic hypotheses at species level (Arias, Terrazas & Cameron, 2003). The molecular approach has also allowed confirmation of the strength of many other morphologically-based taxa (Nyffeler, 2002; Ritz et al., 2007).In contrast to many genera in Cactaceae, the status of Gymnocalycium  is well established and rarely discussed. However, despite being a genus of extraordinary importance because of its diversity and geographical distribution, there is scarce information about the relationships among the different species. This absence of information has allowed specialists of the genus to propose different classification schemes that somehow reflect phylogenetic hypotheses. The objective of this work is to propose a phylogeny of the genus based on molecular information, and to discuss its consequences on previously published infrageneric classification systems.Our study was conducted between October 2008 and January 2009 in the molecular laboratory of the Department of Systematic and Evolutionary Botany at the University of Vienna. The total DNA was extracted from flowers or stem tissue samples of 76 individuals belonging to different species of Gymnocalycium (Appendix 1). The samples were provided (in alphabetical order) by: Helmut Amerhauser, Franz Berger, Gert Neuhuber, and Hans Till, all members of the Austrian Gymnocalycium Study Group of the Austrian Cactus Society (“Arbeitsgruppe Gymnocalycium” [AGG] of the “Gesellschaft Österreichischer Kakteenfreunde” [GÖK]).  The nomenclature for the species, subspecies, varieties and forms was the same used by the collectors that provided the material. We also extracted DNA from individuals of Matucana polzii   and Oreocereus celsianus , which were used as outgroups in the phylogenetic analyses. Ingroup and outgroup taxa were amplified and sequenced with success for all investigated segments of the chloroplast genome (  matK-trnK, petL-psbE, trnT-trnL-trnF  ,   and  atpI-atpH ; molecular methods and primers for the later three markers are according to Shaw et al., 2007; Taberlet et al., 1991, 2007; methods for  matK-trnK   were established ourselves), gaining a data matrix of 4580 base pairs for 78 Cactaceae samples.  The sequences were aligned and subjected to different methods of phylogenetic analysis to create models of the relationships among the samples studied. The consensus tree obtained after a Bayesian analysis of the data is shown in figure 1. The results were similar when using methods based on maximum parsimony. In the previous work of Ritz et al. (2007) the clade corresponding to the species of the genus Gymnocalycium showed exactly the same topology as ours (but with reduced taxon sampling), although the work was carried out with other molecular markers and in the context of a wider taxonomic study of the family Cactaceae. The strong congruence of results between both works increases our confidence in the accuracy of this phylogenetic reconstruction.  Gymnocalycium Juli 2010 927 Species Collector (grower) & field number Origin Gymnocalycium amerhauseriHT 229 Argentina, Córdoba, between Ascochinga and La Cumbre, west of Tres Cascadas,1250 msmGymnocalycium andreae HA 192Argentina, Córdoba, Sierra Grande, Los Gigantes, 1900 msmGymnocalycium baldianum var. albiflorumHA 87-1275-6Argentina, Catamarca, Sierra Ancasti, Guayamba, 1520 msmGymnocalycium baldianum var. baldianumBe 01-244/1098Argentina, Catamarca, Buena Vista (Andalgalá), 1700 msmGymnocalycium bayrianumBe 01-242/1091Argentina, Salta, El Brete (Sierra del Brete), 900 msmGymnocalycium bodenbenderianumBe 00-157/643Argentina, La Rioja, Ambil (Sierra de los Llanos), 500 msmGymnocalycium bruchiiGN 91-328Argentina, Córdoba, Yacanto de Calamuchita, 1040 msmGymnocalycium capillense var. mucidumHT 337no dataGymnocalycium carminanthumBe 03-340/1621Argentina, Catamarca, Las Juntas (Belén), 1550msmGymnocalycium castellanosii subsp. bozsingianum var. armillatumBe 97-062/240Argentina, La Rioja, Sierra Ulapes, 850msmGymnocalycium castellanosii subsp. bozsingianum var. armillatumHT 3573Argentina, La Rioja, Nacate (Sierra de los Llanos), 1000 msmGymnocalycium castellanosii subsp. castellanosiiHT 90-332/1991Argentina, La Rioja, Casangate (Sierra de los Llanos, near Malanzán), 1200 msmGymnocalycium catamarcense subsp. acinacispinumHT 88-45/1823 Argentina, Catamarca, Road between Mischango and Mutquin (Sierra de Ambato) 1500 msm.Gymnocalycium chacoense HA 95-990-4aBolivia, Santa Cruz, Cerro San Miguel, near Ravelo, 790msmGymnocalycium chubutenseWP 89-141/203Argentina, Río Negro, Sierra Pailemán, 200-400 msmGymnocalycium damsii subsp. evae var. evaeHA 1404-7Bolivia, Santa Cruz, 13 km west of Roboré, 350 msmGymnocalycium damsii subsp. evae var. rotundulumHA 1713-3Bolivia, Santa Cruz, southeast of Naranjos, 172 msmGymnocalycium damsii subsp. evae var. rotundulumHA 1713-9Bolivia, Santa Cruz, southeast of Naranjos, 172 msmGymnocalycium damsii subsp. torulosumHA 1408-2Bolivia, Santa Cruz, north of Ravelo, toward Roboré, 325 msmGymnocalycium denudatum PR 437 = HT 3565Brasil, Rio Grande do Sul, Cerrito D´Ouro (south Santa María)Gymnocalycium erinaceumHT 87-3/1637Argentina, Córdoba, road between Rio Pinto and Palo Cortado, 900 msmGymnocalycium eurypleurumHA 1650-2Paraguay, north of Americo Pico, 195 msmGymnocalycium ferrariiBe 01-255/1150Argentina, Catamarca, Sta. Teresa, 600 msmGymnocalycium fischeri subsp. suyuquenseBe 01-281/1298Argentina, San Luis, Suyuque Nuevo, 900-1200 msmGymnocalycium fleischerianumHA 1232-3Paraguay, Cordillera, Piribebuy, 320 msmGymnocalycium friedrichii subsp. eytianumHA 1720-3Bolivia, east of Salinas, Prov. Cordillera, 865 msm  Appendix 1: Liste der Pflanzen die für die Untersuchung verwendet wurden in alphabetischer Anordnung  Gymnocalycium Juli 2010 928 Gymnocalycium glaucum HA 1767-3Argentina, La Rioja, Alpasinche, 1050 msmGymnocalycium hamatumHA 998-5Bolivia, Tarija, Palo Blanco, 750 msmGymnocalycium horstii HT 3538no dataGymnocalycium hossei var. nidulansHT 87-28/1544Argentina, La Rioja, Udpinango, 1400 msmGymnocalycium hossei var. hosseiHT 90-623/2256Argentina, Catamarca, Cuesta de la Sébila, 1150 msmGymnocalycium hyptiacanthumHT 451no dataGymnocalycium kieslingii f. alboareolatumHT 88-188/1840Argentina, La Rioja, El HuacoGymnocalycium kieslingii f. kieslingiiHA 1771-8Argentina, La Rioja, Cuesta de la Sébila, 1200 msmGymnocalycium leeanumHT 3567no dataGymnocalycium marsoneriHA 1851-1Argentina, Salta, sur de Chicoana, 495 msmGymnocalycium mazanense var. breviflorumHT 87-30/1548Argentina, La Rioja, Sa. de Mazán, Aimogasta toward Carrizal, 1400 msmGymnocalycium megalothelon var. susannaeHT 250no dataGymnocalycium mesopotamicumR. Kiesling 4. 11. 87Argentina, Corrientes, south of Mercedes (Rute 123), 170 msmGymnocalycium mihanovichii HA 1208-6Paraguay, Boquerón, Neuland, 22 km. South of Filadelfia, 225 msmGymnocalycium monvillei subsp. horridispinumHT 47Argentina, Córdoba, Agua de Ramón. Imported plant by Fechser (1961)Gymnocalycium mostii subsp. ferociorHA 496Argentina, Córdoba, south of Tuclame, 500 msmGymnocalycium mostii subsp. ferociorHA 92-495-4Argentina, Córdoba, Agua de Ramón (Sierra de Guasapampa), 500 msmGymnocalycium mostii subsp. immemoratumHT 87-102Argentina, Córdoba, San Marcos Sierras, 750 msmGymnocalycium mostii subsp. mostiiHA 88-228-1Argentina, Córdoba, Tres CascadasGymnocalycium mostii subsp. mostiiHT 90-293Argentina, Córdoba, Sierras Chicas, 1200 msmGymnocalycium multiflorumHT 2541no dataGymnocalycium netrelianumHT 2565no dataGymnocalycium oenanthemumHT 90-366/2164Argentina, Catamarca, aprox. 2 Km south of El RodeoGymnocalycium papschiiWP 88-111/3533Argentina, Córdoba, San Javier, 1200-1700 msmGymnocalycium paraguayenseBGL 3656no dataGymnocalycium parvulum subsp. huettneriBe 03-351/1694Argentina, Córdoba, San Pedro Norte, 900 msmGymnocalycium parvulum subsp. parvulumBe 03-356/1730aArgentina, Córdoba, Los Hornillos, 950 msmGymnocalycium pflanzii subsp. argentinenseHA 91-447Argentina, Salta, Santo Domingo (86 Km northest of Las Lajitas)Gymnocalycium pflanzii subsp. paraguayenseHA 1617-3Paraguay, Boquerón, Fn. Tte. 1ro. Ramiro Espíndola (near Ea. La Patria), 180 msm  Gymnocalycium Juli 2010 929 Gymnocalycium prochazkianumBe 00-174/746Argentina, Córdoba, Quilino, 550 msmGymnocalycium quehlianumHA 93-817Argentina, Córdoba, Quilino, 525 msmGymnocalycium raineriHA 93-780Argentina, Catamarca, Sierra de GracianaGymnocalycium reductum var. platenseHT s. n., Sierra de la Ventana Argentina, Buenos Aires, Sierra de la VentanaGymnocalycium rhodantherumHT 87-75/1605Argentina, La Rioja, Famatina, 1400 msmGymnocalycium riojense subsp. kozelskyanumHT 87-90/1528Argentina, La Rioja, La Torre (RN 150), 1300 msmGymnocalycium riojense subsp. paucispinum var. platygonumHT 87-007Argentina, Catamarca, 23 Km after Casa de Piedra, 300 msmGymnocalycium ritterianum var. acentracanthumBe 00-162/0667Argentina, La Rioja, Sierra de Sañogasta, 2400-2600 msmGymnocalycium ritterianum var. ritterianumBe 03-304/1426Argentina, La Rioja, Corrales, 2100 msmGymnocalycium saglionisHT 90-327Argentina, La Rioja, Sierra del PorongoGymnocalycium schickendantziiHA 88-123-1Argentina, La Rioja, Sierra de Mazán, 700 msmGymnocalycium sp. (aff. sutterianum)HA 1799-6Argentina, San Luis, East of Los Cóndores, 725 msmGymnocalycium stellatumBe 01-218/0985Argentina, Cordoba, Cabeza de Novillo, 1100 msmGymnocalycium stellatumHT 88-225Argentina, Córdoba, between La Serranita and La Rancherita, 900 msmGymnocalycium striglianumHT 96-1019Argentina, San Luis, Sierra de las QuijadasGymnocalycium tilcarenseHA 91-451-2Argentina, Jujuy, Tumbaya, 230 msmGymnocalycium tillianumBe 97-096/0390Argentina, Catamarca, Pomán (Sierra de Ambato), 2450 msmGymnocalycium uebelmannianumWR 141Argentina, La Rioja, Pinchas (Sierra Velasco), 2300 msmGymnocalycium uruguayense var. roseiflorumHT 2585no dataGymnocalycium zegarrae var. zegarraeHA 1730-5Bolivia, Florida, West of Materal, 1242 msmGymnocalycium zegarrae var. riograndenseimp. W.TillBolivia, Río Grande, 1400-1500 msmMatucana polzii EZ 762Perú,between Huanuco and La Unión, 3200 msmOreocereus celsianus VG 04-139Argentina, Jujuy, Cerro Bordo
Search
Similar documents
View more...
Tags
Related Search
We Need Your Support
Thank you for visiting our website and your interest in our free products and services. We are nonprofit website to share and download documents. To the running of this website, we need your help to support us.

Thanks to everyone for your continued support.

No, Thanks